Эмбриогенез насекомых. Вопрос

- 32.84 Кб

1.Типы яиц и особенности эмбриогенеза насекомых…………………… 2

2. Классификация грибов………………………… ……………………….4

3. Принципы интегрированной защиты растений от вредителей

и болезней…………………………………………………… ……………8

4. Дынная муха, корневая гниль огурцов…………………………………9

5. Список используемых источников…………………………………….12

1.Типы яиц и особенности эмбриогенеза насекомых.

Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное. Развитие зародыша в яйце начинается дроблением ядра с момента оплодотворения. Яйцо имеет круглую, овальную, и др. форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2-3 раза. Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца -брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки. Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразований и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца.

2. Классификация грибов

Грибы - гетеротрофные организмы, запасным питательным веществом у них служит гликоген.
Опорная структура клеточных стенок представлена хитином. Продуктом обмена веществ грибов является мочевина.

Происхождение грибов

Грибы возникли в силурийском периоде палеозойской эры. Грибы, как полагают, произошли от бесцветных жгутиковых простейших.

Внешний вид и строение тела

Грибы по строению и физиологическим функциям разнообразны и широко распространены в различных местах обитания. Их размеры - от микроскопически малых (одноклеточные формы, например, дрожжи) до крупных экземпляров, плодовое тело которых в диаметре достигает полуметра и более.
Основа плодового тела гриба - грибница, или мицелий. Грибница представляет собой систему тонких ветвящихся нитей - гиф, характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы, расположенная в почве, носит название почвенной, или субстратной, грибницы, другая часть - наружной, или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения.
У низших грибов мицелий представляет собой одну гигантскую клетку с множеством ядер. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля.
У высших грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер.

Размножение грибов

Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется либо вегетативно, т. е. частями мицелия, либо спорами. Споры развиваются в спорангиях, возникающих на специализированных гифах - спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом (почвой).

Распространение и значение

1) Общая характеристика:
группа низших гетеротрофных растений, лишенных хлорофилла
численность видов – около 65 тыс. среда обитания – влажные места, богатые органическими веществами

2) Классификации

б) по строению
- одноклеточные (дрожжевые и др.)
- многоклеточные (шляпочные, плесневые и др.)

3) Особенности организации и метаболизма:
отсутсвие пластид
клеточная стенка – чаще нецеллюлозного состава, (пектиновые вещества, хитиноподобный материал)
запасные продукты – гликоген, жиры (но не крахмал); в метаболизме – мочевина
тело – грибница (мицелий), состоящая из ветвящихся нитей - гиф
отсутствие приспособлений для проведения воды и защиты от испарения

5) Размножение:
вегетативное (с помощью специальныых частей мицелия)
бесполое (с помощью спор)
половое (слияние специальных клеток мицелия)

Самые большие

Гриб-дождевик Galvatia gigantea, обхватом 194,3 см найден в 1985 г. в Висконсине (США), в Вашингтоне (США) в 1946 г. обнаружили трутовик Oxyporus (Fomes) nobilissimus размером 142х94 см, массой около 136 кг.

Самые ядовитые

Виды рода мухомор (Amanita). Один из самых ядовитых - бледная поганка (A.phalloides). Самое высокое содержание грибных спор в воздухе 161037 штук в 1 куб. м зарегестрировано в 1971 г. около Кардиффа (Великобритания).

Самые старые

Возраст антарктических корковых лишайников диаметром свыше 100 мм составляет как минимум 10 000 лет.

3. Принципы интегрированной защиты растений от вредителей и болезней.

В условиях интенсивного земледелия важнейшим его элементом является защита растений. В настоящее время научно обоснована интегрированная защита, в которой сочетаются селекционные, семеноводческие, агротехнические, биологические, химические, физические и механические методы.

При интегрированной защите растений учитываются степень развития болезни, ее вредоносность, состояние защищаемых культур и предусматривается использование таких методов и средств борьбы, которые уменьшали бы опасность, связанную с использованием пестицидов Защита растений проводится с учетом охраны природы, сохранения полезных видов организмов, здоровья человека и домашних животных.

Системы мероприятий по защите отдельных культур разработаны для конкретных зон, так как распространенность и вредоносность болезней зависят от почвенно-климатических, организационно-хозяйственных и других условий.

Краткое описание

Органы вкуса - это контактные хеморецепторы. Они представлены вкусовыми сенсиллами с кутикулярными придатками, пронизанными порами. В отличие от обонятельных, сенсиллы вкуса, как правило, включают большее число чувствующих клеток с дифференциацией восприятия вкуса. Одни клетки ощущают горький вкус, другие - сладкий, третьи - кислый. Вкус насекомых не идентичен вкусу у человека. Так, например, пчела не обнаруживает горького вкуса хинина, добавленного в сахарный сироп.

Органы вкуса у мух и бабочек расположены на лапках передних ног,

а у жуков на челюстных и губных щупиках.

Т е р м о - и г и г р о р е ц е п т о р ы способны воспринимать режим влажности и температуры. Действие этих рецепторов может быть контактным и дистантным. Сенсиллы с такой специализацией расположены преимущественно на усиках и щупиках. Они имеют вид кутикулярных ямочек, бугорков. Насекомые, чувствительные к микроклимату, обладают хорошо развитыми гигро- и терморецепторами. Так, например, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, способны различать относительную влажность воздуха от 99,5% до 100%, т.е. воспринимают разницу в0,5%.

Ф о т о р е ц е п т о р ы - о р г а н ы зрения. Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными - фасеточными глазами.

Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из глазков - омматидиев (рис. 334). Их число может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Каждый омматидий состоит из оптического и чувствующего отделов (рис. 335). Оптический отдел омматидия состоит из хитиновой прозрачной фасетки в форме шестигранника и расположенного под ней хрустального конуса, который образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками. Хрустальный конус по периферии окружен пигментными клеткам. Чувствующая часть омматидия состоит из 4-12 зрительных ретинальных клеток, расположенных радиально. В центре прикосновения ретинальных клеток образуется зрительный стержень - рабдом. Центральные отростки зрительных клеток переходят в зрительный нерв. Ретинальные клетки также окружены пигментными клетками. Таким образом, каждый омматидий заключен в двухъярусный пигментный бокал, изолирующий его от соседних омматидиев.

У насекомых с дневным зрением пигментные клетки омматидиев переполнены пигментом и надежно изолируют соседние глазки. У насекомых с сумеречным зрением в пигментных клетках пигмента меньше, и его зерна способны перемещаться и концентрироваться в верхней части, что способствует проникновению лучей света в соседние омматидий (рис. 335). Насекомые с сумеречным зрением могут видеть и в дневное

Рис. 334. Сложныйглазнасекомого. Наразрезевидныомматидии (поГессе).

Рис. 335. Строение омматидиевдневных (А) исумеречных (Б) насекомых (из Мазохина-Поршнякова): 1 - хрусталик, 2 - хрустальный конус, 3 - пигментные клетки,4 - рабдом, 5 - чувствительные клетки, 6 - базальнаямембрана,7 - центральныйотростокчувствительныхклеток

время; при этом пигмент в клетках омматидия равномерно распределен и образует оптическую изоляцию омматидиев.

Дневное зрение насекомых называется аппозиционным, а сумеречное - суперпозиционным. При сумеречном зрении наблюдается нарушение эффекта мозаичности зрения.

Для многих насекомых - бабочек, пчел, мух, муравьев известно цветное зрение. Их восприятие цвета отличается от такового у человека. Так, пчелы различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринимают пчелы, соответствует красному, желтому и зеленому у человека. Второй цвет - сине-зеленый, третий - сине-фиолетовый и четвертый - ультрафиолетовый.

Простые глазки имеются не у всех насекомых. Они обычно расположены на темени в числе трех, например у пчел, муравьев. По строению они отличаются от омматидиев. Под одной крупной линзой глаза расположено множество групп ретинальных клеток с рабдомами (рис. 335). Кроме того, простые глазки лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела протоцеребрума, а не от грибовидных тел.

У личинок насекомых по бокам головы расположены простые глазки - стеммы. Их может быть несколько с каждой стороны, от одного до шести. Простые глазки дополняют основную зрительную функцию сложных глаз. Насекомые, у которых имеются только простые глазки, способны лишь различать степень освещенности, что определяет время их суточной активности и избирательность к местам обитания с разной освещенностью.

Половая система. Размножение. Насекомые раздельнополые. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм. Так, самцы и самки

многих бабочек отличаются по окраске, самцы жуков-оленей и носорогов вооружены выростами на голове и на переднеспинке, самки некоторых видов бескрылы, а самцы крылатые, например у жуков-светляков.

Половая система самцов состоит из парных семенников и семяпроводов, которые впадают в семяизвергательный канал (рис. 336, Б). Кроме этого, к мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму или образуют оболочку сперматофоров. Заканчивается семяизвергательный канал совокупительным органом - эдеагусом, в состав которого входят кутикулярные элементы - гениталии. Строение гениталиев сложное и имеет таксономическое значение. Признаки строения гениталий самца широко используются в современной систематике насекомых.

Половая система самок состоит из двух яичников, яйцевода и непарного влагалища (рис. 336, А). Яичники состоят из яйцевых трубочек, которых может быть 1-100 пар. Во влагалище впадают придаточные железы. У многих видов имеется семяприемник, проток которого открывается во влагалище. У полового отверстия часто имеется яйцеклад. Яйцеклад может быть крупным - саблевидным, как у кузнечиков, сверчков, или коротким, как у саранчи. Хитиновые гениталии самок - важный диагностический признак в систематике многих групп насекомых.

Рис. 336. Половая система самки (А) и самца(Б): 1 - яичник, 2 - семяприемник, 3 - придаточные железы,4 - совокупительная сумка, 5 - семенник, б - семяпровод. 7 - его раздвоение, 8 - семяизвергательный канал (из Догеля)

Развитие насекомых

Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального - после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы - имаго.

Эмбриональное развитие. Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Например, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в закрытом субстрате; у клопов - бочонковидные, прикрепленные к субстрату; у бабочек - башенковидные или бутылковидные; у сетчатокрылых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладывают яйца в оотеках - яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки.

Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой

- хорионом, защищающим их от высыхания (рис. 337). На поверхности оболочки имеется микропиле

- маленькое отверстие со сложной «пробкой» с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца.

Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток - бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение

- зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле.

Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду.

Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион (рис. 338). Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений. Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша.

Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний - эктодерму и верхний - энтомезо-

дерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному путем инвагинации или иммиграции клеток.

На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачаткоз начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на перднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку.

Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной - миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела.

Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются малышгиевы сосуды.

В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и

антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.

У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную (рис. 339).

Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка.

Два типа бластокинеза для насекомых

описаны А. Г. Шаровым. V насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца.

По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с полным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается

в желток, не меняя положения тела в яйце.

В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью.

Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип.

Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3-4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5-6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития - возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех насекомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния - имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости.

Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза - аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, - гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, - голометаболия.

Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первичнобескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвос-

ток (Diplura).

При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.

Гемиметаболия - неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др.

При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1-5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называютгемиметаморфозом.

Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений - провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называ-

Рис. 340. Развитие с неполным превращением у саранчи

Locusta migratoria (по Холодковскому): 1 -

переднегрудь, 2 - среднегрудь с зачатками крыльев, 3

Заднегрудь с зачатками крыльев

ют наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется «маска» - видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи.

Голометаболия - полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо - личинка - куколка - имаго (рис. 341). Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых.

Рис. 341. Развитие с полным превращением у тутового шелкопряда Bombyx mori (по Лейнесу): А -самец, 6 - самка, в - гусеница, Г - кокон,Д - куколка из кокона

Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго - на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз - разрушение личиночных органов и гистогенез - формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое - имаго.

Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо - личинка (похожая на имаго) - имаго); гемиметаболия - неполное превращение (яйцо - нимфа - имаго): гемиметаморфоз - типичный вариант, гипоморфоз - пониженный метаморфоз, гиперморфоз - повышенный метаморфоз; голометаболия - полное превращение (яйцо - личинка - куколка - имаго): голометаморфоз - типичный вариант, гиперметаморфоз - с несколькими типами личинок.

Типы личинок насекомых с полным превращением. Личинки голоме-

таболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок:протоподные, олигоподные, полипод-

пые иаподные (рис. 342). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной

стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков. Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек.

Рис. 342. Личинки насекомыхсполным превращением (изБарнса): А - протолодная, Б, в- олигоподные, Г- полиподная, ДЕ, Ж- аподные

По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются: на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками;эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них;проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками - урогомфами ичервеобразные - безногие.

Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков - жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений.

Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые (рис. 343). У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых - сильно склеротизированные. Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей не-

Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками - сбрасыванием кутикулы . Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25-30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст , поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

A n = 2 n–1 a 1 ,

где a 1 - масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков - степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Неполное превращение , или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- - «полу-» и μόρφωσις - «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев . Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola ) в составе инфракласса Новокрылых .

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей , пухоедов , некоторых тараканов , прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение , или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος - целый, полный и μεταμόρφωσις - превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий - яйца, личинки, куколки , имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola ) в составе инфракласса Новокрылых .

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

Камподеовидные - внешне сходны с двухвостками , подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы , плавунцы , сетчатокрылые и др.);
Червеобразные - малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые , многие перепончатокрылые , многие жуки);
Гусеницеобразные , или эруковидные , - умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц , гусеницы , ложногусеницы).

Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку . Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны .

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов - гистолиза и гистогенеза .

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки - группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система . Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда - в кровь . Он стимулирует обмен веществ , а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон . Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон , который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость , открытая первоначально у саранчовых , но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых , а также у палочников , бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида - усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние - одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2-3.

Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих . Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза - протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения , предложенной М. С. Гиляровым , А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым , полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами . Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго - функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых - это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни - расселительную и размножения , утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых . Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Эмбриональное развитие насекомых в типичном случае начинается с поверхностного дробления яйца, что связано с богатым содержанием у последнего питательного желтка. Образовавшаяся на поверхности яйца бастодерма на некотором участке поверхности толще; это утолщение дает зародышевую полоску и определяет брюшную сторону зародыша.

Образующаяся вдоль края зародышевой полоски кольцевая складка, обрастая и срастаясь над зародышевой полоской, дает два слоя зародышевых оболочек — внутреннюю (амнион) и наружную (серозу). От пласта клеток зародышевой полоски на стороне, обращенной к желтку, обособляется первичная энтодерма — общий зачаток энтодермы и мезодермы. В дальнейшем зародышевая полоска сегментируется.

Постэмбриональное развитие насекомых весьма разнообразно в связи с разнообразием условий существования молоди насекомого и степени ее приспособления к ним. Можно различать два основных типа постэмбрионального развития: неполное превращение—гемиметаболию и полное превращение — голометаболию. Голометаболия характеризуется глубокими изменениями молоди, в результате которых молодь по своему строению резко отлична от взрослого насекомого (имаго). Поэтому переход от состояния молоди, т. е. от личиночной фазы к фазе имагиналь-ной, требует коренной перестройки органов; это достигается при участии промежуточной фазы между фазами личиночной и имагинальной, в течение которой молодь сохраняет покой; эта промежуточная фаза — куколочная. В течение куколочного состояния внутренние органы насекомого либо подвергаются большей или меньшей перестройке, либо подвергаются полному разрушению (гистолизу) и строятся заново; в последнем случае образование органа заново происходит за счет так называемых имагинальных дисков, состоящих из клеток эмбрионального характера (гистобластов). Таким образом, куколочный период — период деятельного гистолиза и гистогенеза (новообразования тканей). Внешне куколка представляет имагинальную фазу с характерными для нее органами, которые, однако, остались недоразвитыми.

Голометаболично развитие в высших отрядах насекомых у жуков, чешуекрылых, ручейников, блох, перепончатокрылых и двукрылых.

В случае неполного превращения — гемиметаболии — столь глубокого различия в строении молодой и взрослой фазы нет: молодь то более, то несколько менее напоминает по строению имагинальную фазу Наконец, в тех случаях, когда переход от молодой фазы к взрослой сводится лишь к росту и сбрасыванию (в связи с ростом) старого покрова (экзувия), говорят об аметаболии, т е. отсутствии превращения; примером аметаболии служит развитие Collembola среди Apterygota. Однако обычно с последовательными возрастами, которые отделены друг от друга линьками, т е. сбрасыванием покрова предшествующего возраста, происходят и изменения в форме органов: так, например, относительно увеличивается длина усиков и церок, увеличивается число члеников; могут и вновь появляться некоторые органы, как, например, наружные половые придатки. Таково развитие у некоторых Apterygota, как-то: Thysanura и Diplura и у большинства гемиметаболичных Pterygota. У некоторых Pterygota, развивающихся с гемиметаболией (стрекоз, поденок; веснянок и части членистохоботных), развитие осложняется в связи с тем, что молодь живет в иных условиях, чем имаго; так, молодь стрекоз, поденок и веснянок развивается в водоемах и в связи с этим приобретает органы водного дыхания — жабры, которые представляют пример личиночных (провизорных) органов. Условия существования отражаются и на развитии других органов личинки, которые приспосабливаются к обстановке, например превращение в копательный орган передних ножек молоди цикады в связи с ее подземной жизнью.

Класс Насекомых отличается огромным разнообразием видов. Он подразделяется на два подкласса: подкласс Первичнобескрылых (Apterygota) и подкласс Крылатых насекомых (Pterygota).

В теле насекомых выделяются три отдела, или тагмы: голова, грудь и брюшко. Голова состоит из акрона и пяти слившихся сегментов; грудь образована тремя сегментами. В составе брюшка 10-12 сегментов и тельсон. Сегменты первых двух отделов имеют характерные придатки. В голове различают антенны, верхнюю губу, мандибулы, максиллы и нижнюю губу. Все сегменты груди имеют по одной паре ног. На дорсальной стороне второго и третьего сегмента груди крылатых насекомых образуются крылья. Сегменты брюшка обычно лишены конечностей.

По характеру развития крылатые насекомые подразделяются на две группы. Для представителей одних отрядов характерно постепенное превращение ювенильных постэмбриональных форм во взрослое животное. Для представителей других отрядов, напротив, характерно радикальное изменение личинки. Соответственно этому различают насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) и с полным превращением (Holometabola). Согласно одной из гипотез, полное превращение является эволюционным приобретением и характеризует сравнительно молодые отряды. По-видимому, имеется определенная корреляция между характером развития и особенностями организации оогенеза. Если для Apterygota и Hemimetabola характерны паноистические яйцевые трубки, то Holometabola присущи в основном мероистические яичники, причем у перепончатокрылых, бабочек и мух это так называемые политрофные мероистические яичники. Такая корреляция примечательна. Она позволяет думать, что эволюционные преобразования, затрагивающие репродуктивную систему животных, важны не только непосредственно для репродуктивных процессов per se, но, открывая новые возможности для организации оогенеза, косвенным образом могут затрагивать сущностные события онтогенеза животных.

Деление ядра зиготы, которое окружено цитоплазматическим «двориком», происходит автономно, т. е. не сопровождается делением цитоплазмы. В результате синхронных кариокинетических делений возникают многочисленные ядра. Ядерные энергиды, т. е. ядра с окружающей их цитоплазмой, согласованно перемещаются по цитоплазматическим тяжам из глубоких слоев яйца на его периферию.

В период делений ядер и вплоть до их выхода на поверхность яйца зародыш имеет синцитиальную структуру. Это своеобразие ранних этапов развития имеет существенные физиологические последствия. Действительно, отсутствие разделяющих ядра клеточных мембран исключает возможность межклеточных взаимодействий с помощью лигандов и мембранных рецепторов, но обеспечивает свободную диффузию РНК и белков, запасенных в период оогенеза или синтезированных после оплодотворения, по всему зародышу, если они специально не зафиксированы в какой-либо области яйцевой клетки. Эти условия распространения сигнальных молекул у ранних зародышей насекомых резко отличаются от того, что имеется у животных, дробящиеся зародыши которых имеют клеточную структуру.

После выхода ядер в поверхностный слой цитоплазмы яйца - периплазму (у дрозофилы это происходит в конце 9-го цикла дробления), образуется синцитиальная бластодерма. В результате формирования мембран, разграничивающих клеточные территории, поверхность зародыша дробится на отдельные клетки («поверхностное» дробление) и возникает клеточная бластодерма.

Часть энергид дробления остается в желтке, становясь вителлофагами. Вителлофаги - это специализированные, часто полиплоидизированные клетки, которые участвуют в переработке и усвоении желтка. Образуемый вителлофагами желточный синцитий, возможно, играет и морфогенетическую роль, способствуя направленному разрастанию зародышевой полоски.

Зародышевая полоска представляет собой сгущение клеток бластодермы, которое обычно возникает на вентральной стороне яйца. Сгущение клеток происходит прежде всего благодаря изменению их формы - в области полоски они становятся столбчатыми. Различают три типа зародышевых полосок: короткие, полудлинные (промежуточные) и длинные. Короткие полоски имеют вид диска, материал которого дает начало сегментам головы, тогда как рост зародыша обеспечивается лежащей сзади от диска пролиферативной зоной. Полудлинные зародышевые полоски широко распространены у Hemimetabola, они образуют два вентролатеральных скопления клеток, которые смыкаются на вентральной стороне и дают начало голове и сегментам груди, тогда как остальные сегменты формируются за счет клеток зоны роста. Длинные полоски характерны для Holometabola. Они содержат материал всех сегментов и не имеют зоны роста, занимая не менее 80% длины яйца.

Как показывают наблюдения за судьбой клеток зародышевой полоски, ее медиальная часть на большем протяжении занята материалом презумптивной мезодермы, тогда как передняя и задняя области полоски - презумптивной энтодермой. По бокам от медиальных зачатков располагаются симметричные полоски нейроэктодермы.

Способы обособления зародышевых листков у насекомых многообразны. Погружение материала будущей мезодермы и энтодермы может происходить одновременно, но иногда эти процессы разобщены во времени. Разнообразны и механизмы перемещения клеточного материала с поверхности зародыша. У многих насекомых происходит иммиграция, т. е. выселение отдельных клеток, которые располагаются между эпибластом и желтком. У некоторых видов погружающиеся вглубь клетки не теряют эпителиальной структуры. Так, например, у Scolia quadripunctata имеет место своеобразная эпиболия. В ходе этого процесса медиальная часть зародышевой полоски отделяется продольными бороздами от ее латеральных частей. Последние своими свободными краями нарастают по поверхности отделившейся медиальной полоски навстречу друг другу и смыкаются, в конце концов, по средней линии зародыша. У многих насекомых, в том числе и у дрозофилы, происходит инвагинация медиальной части зародышевой полоски, в результате которой формируется продольно расположенная мезодермальная трубка. На стадии гаструляции в той области, где происходит иммиграция, инвагинация или эпиболия, некоторое время сохраняется продольная бороздка.

После отделения или инвагинации презумптивной мезодермы эктодерма латеральных областей зародыша смыкается по вентральной медиальной линии. Этот материал специфицирован как нейроэктодерма, которая служит источником нейронов и глиальных клеток и дает начало нервной системе насекомого. Нервные элементы иммигрируют с поверхности зародыша и располагаются под эктодермой. Нейроны каждого сегмента образуют ганглии, которые с помощью нейральных отростков объединяются в единую систему. Симметричные ганглии, лежащие в пределах одного сегмента, соединяются двумя комиссурами. С ипсилатеральными ганглиями, т. е. с ганглиями, лежащими на одной и той же стороне тела (от лат. ipse - сам), они соединяются с помощью коннектив.

Энтодермальные зачатки средней кишки образуются обычно на переднем и заднем концах зародышевой полоски. Впоследствии в области этих зачатков происходит инвагинация эктодермы и образуются - на переднем конце стомодеум, эктодермальный зачаток передней кишки, и на заднем конце проктодеум, эктодермальный зачаток задней кишки. На границе между задней и средней кишкой формируются органы выделительной системы насекомого - мальпигиевы трубочки, открывающиеся в заднюю кишку.

Одновременно с гаструляцией происходит растяжение зародышевой полоски. У видов с длинной зародышевой полоской в результате этого процесса она, распространяясь по срединной линии зародыша, огибает заднюю оконечность желточной массы и движется в переднем направлении по спинной стороне зародыша. При этом задний конец полоски приближается к ее переднему концу. В период растяжения полоска обнаруживает первые признаки метамеризации, поскольку образуются парасегменты и детерминируются границы будущих сегментов тела. На следующем этапе развития происходит укорочение зародышевой полоски, и ее задний конец вновь совпадает с задней оконечностью желточной массы.

Однослойная эктодерма, находящаяся за пределами зародышевой полоски, образует боковые складки, которые растут навстречу друг другу в вентральном направлении, смыкаясь по медиальной линии. В результате возникают две зародышевые оболочки. Внешний листок складки становится серозой (от лат. serosus — водянистый), которая распространяется на дорсальную область зародыша. Внутренний листок формирует амнион (от греч. - чаша, в которую собирали кровь жертвенного животного), эпителиальный пласт которого составляет единое целое с эктодермой зародыша. В результате этого процесса образуется замкнутая амниотическая полость, которая заполняется особой амниотической жидкостью, омывающей зародыш. Возникновение в процессе эволюции серозы и амниона обеспечило благоприятную среду для развития зародыша и, предотвратив опасность высыхания зародыша, послужило важным фактором завоевания суши насекомыми.

Предполагается, что формирование зародышевых оболочек первоначально возникло как следствие своеобразного перемещения зародыша в глубь яйца, процесса, который носит название бластокинеза. Бластокинез характерен для видов с короткой и полудлинной зародышевой полоской и состоит из двух фаз.

В первой фазе, которая обозначается как анатрепсис , происходит погружение зародыша в желток. Погружение начинается на заднем конце зародышевой полоски. Задний конец погружается внутрь желтка и поворачивается там на 180°. Благодаря движению задней области полоски в направлении переднего конца яйца зародыш приобретает сначала U-образную форму, а затем вновь принимает линейную форму, но теперь головная область погруженного в желток зародыша обращена назад. При этом перемещении связанная с зародышем внезародышевая эктодерма также увлекается в глубь желтка, в результате чего между вентральной стороной зародыша и желтком образуется амниотическая полость, ограниченная со стороны желтка однослойной внезародышевой оболочкой, амнионом. Остающаяся на поверхности яйца внезародышевая эктодерма представляет собой серозу.

Вторая фаза бластокинеза, или кататрепсис характеризуется обратным направлением процесса, в результате которого зародыш, теперь уже сегментированный и имеющий развитые придатки, выходит на поверхность. У эволюционно относительно молодых видов с длинной полоской истинный бластокинез отсутствует, хотя описанное выше растяжение и сокращение зародышевой полоски, в ходе которых также образуются амнион и сероза, видимо, можно рассматривать как процесс, имеющий общие корни с бластокинезом (О. М. Иванова-Казас, 1995).

В эмбриональный период происходит и формирование гонад. Если у представителей примитивных отрядов первичные половые клетки обособляются на сравнительно поздних стадиях развития, то у многих Holometabola, например у дрозофилы, они возникают, как уже говорилось, в период дробления и образования бластодермы.

Попадающие в заднюю область яйца ядра дробления окружаются полярной плазмой и обособляются в виде полярных клеток, которые как бы выталкиваются на поверхность яйца. В ходе гаструляции первичные половые клетки погружаются внутрь зародыша, локализуясь в заднем зачатке средней кишки. В период растяжения полоски они перемещаются на дорсальную сторону яйца и вместе с задней областью средней кишки смещаются вперед. Соматическая часть гонады формируется за счет латеральной мезодермы. В мезодермальном зачатке гонады экспрессируется ген columbus. Соответствующий белок служит аттрактантом, привлекающим мигрирующие первичные половые клетки. У дрозофилы зачаток гонады закладывается в V брюшном сегменте, при этом в состав гонады входит мезодерма V-VIII брюшных сегментов. Мезодермальные элементы проникают между гоноцитами и образуют фолликулярный эпителий яйцевых трубочек и сперматоцист.

Эмбриональный период у насекомых завершается появлением личинки. От взрослых насекомых вылупившиеся личинки отличаются прежде всего небольшими размерами и в тысячи раз меньшей массой. У личинок не полностью развита половая система, отсутствуют крылья и некоторые другие органы взрослых форм, или имаго (от лат. imago — изображение, портрет). Вместе с тем личинки имеют свои специфические органы, позволяющие им продолжать развитие, рост и накопление энергетических резервов, которые потребуются на стадии имаго для процессов размножения. Адаптивное значение личиночной стадии очевидно. Именно благодаря личиночной стадии становится реальным создание энергетического запаса, необходимого для достижения дефинитивного состояния и продолжения рода.

Поскольку покровный эпителий насекомых, как и у всех Ecdysozoa, вырабатывает жесткий кутикулярный экзоскелет, рост и развитие личинки возможны только благодаря периодическим линькам, в ходе которых покровы животного утрачивают связь с кутикулой. После линьки, или экдизиса (от греч. - удаление) открывается возможность роста. У насекомых, как и других членистоногих, имеются особые гормоны, контролирующие процессы линьки. Гормоном линьки служит экдизон, который вырабатывается в особых проторакальных (экдизиальных) железах личинок. Под влиянием экдизона в гиподерме личинки стимулируется пролиферация клеток и инициируется отделение кутикулы. Поддержание способности к линькам обеспечивается ювенильным гормоном, который продуцируется так называемыми прилежащими телами (corpora allata). Хирургическое удаление corpora allata ведет к преждевременному прекращению линек и формированию карликовых животных. Наоборот, трансплантация прилежащих тел от молодых личинок поздним продлевает период линек и способствует образованию ненормально крупных насекомых (Pflugfelder, 1958).

Начавшийся после линьки период роста завершается образованием экзоскелета, после чего рост останавливается. Периодическое сбрасывание кутикулярного покрова завершается по достижении имагинальной стадии. У некоторых насекомых число линек строго детерминировано и обычно невелико (до шести линек), у других число линек зависит от условий существования и достигает 20 (поденки) или даже 40 (платяная моль).

У Hemimetabola вышедшая из яйцевых оболочек молодь имеет значительное сходство с имаго, хотя и отличается от взрослых форм размерами и отсутствием крыльев, зачатки которых, впрочем, появляются уже после первой линьки. Ювенильные формы (от лат. juvenilis - юный) Hemimetabola называются нимфами (от греч. - девица, невеста) или (у веснянок, поденок, стрекоз) наядами (от греч. - нимфа вод). По мере развития нимфы растут и приобретают все характерные для имаго признаки.

У Holometabola личинки резко отличаются от взрослых форм. Как правило, они имеют червеобразное тело. У некоторых видов личинки лишены ног, у других имеют только грудные ноги, личинки третьих обладают и грудными и брюшными конечностями. В отличие от нимф личинки Holometabola в процессе роста и развития сохраняют свой личиночный облик. Трансформация в этом случае происходит на стадии куколки, когда возникают специфические признаки взрослого животного с характерным членением тела, с конечностями и крыльями. Появлению взрослого животного предшествует последняя линька.

В ходе развития многие ткани личинки полиплоидизируются и при превращении личинки во взрослую особь замещаются диплоидными. Глубина метаморфоза личинок варьирует. Например, у многих мух и перепончатокрылых в ходе метаморфоза практически вся личиночная гиподерма разрушается и замещается имагинальной. Разрушаются личиночные лабиальные железы. Радикальной перестройке подвергается мускулатура. Новый облик приобретает трахейная дыхательная система. Разрушение личиночных тканей происходит путем гистолиза и фагоцитоза. Активную роль в процессах метаморфоза играет апоптоз.

Построение новых органов взрослой особи происходит при участии специальных зачатков - так называемых имагинальных дисков, или особых резервных скоплений диплоидных имагинальных клеток - гистобластов, входящих в состав функционирующих полиплоидных тканей личинки. Дифференциация имагинальных дисков и гистобластов начинается при получении соответствующего гормонального сигнала на стадии куколки, тогда как спецификация клеток происходит на стадии бластодермы. Характер спецификации клеток, образующих впоследствии имагинальные диски, зависит от положения этих клеток вдоль передне-задней и дорсо-вентральной осей. Эти детерминированные на образование дисков клетки практически не пролиферируют, однако на личиночной стадии клеточные деления возобновляются, и соответственно происходит рост дисков. У дрозофилы имеется десять основных пар имагинальных дисков и один непарный диск в задней области тела, идущий на построение репродуктивных органов животного. Наиболее крупный диск дрозофилы - имагинальный диск крыла содержит около 60 тыс. клеток, имагинальные диски ног или жужжалец - примерно по 10 тыс. клеток.

Имагинальные диски закладываются у вылупившихся личинок в виде эпителиальных утолщений. Различают несколько типов дисков. Наиболее просто устроены наружный и свободный диски, располагающиеся непосредственно под кутикулой. Более сложно устроены погруженные диски. В этом случае гиподерма образует впячивание, погруженная часть которого образует собственно диск, соединенный с гиподермой периподиальным стебельком. На стадии куколки при действии гормона экдистперона происходит выворачивание имагинальных дисков наружу. При этом центральная часть диска телескопически выдвигается и образует дистальную область органа. Периферическая часть диска дает проксимальную область конечности.